28 mar 2024

Dormienza e ore di freddo nei piccoli frutti: definizione, processo e modelli per calcolare le unità di freddo

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I piccoli frutti sono una frutta preferita per molti di noi, tuttavia, per averli durante ciò che chiamiamo "la stagione", le piante devono svernare, accumulare freddo e uscire dalla dormienza per avere uno sviluppo sufficiente e una produzione adeguata alla loro varietà e al luogo di produzione. Oggi stiamo parlando del cambiamento climatico e del suo effetto sulle colture.

Zone climatiche in Europa (fonte 1)

Il riscaldamento globale causa perdita di vigore, capacità di fruttificazione, riduzione delle dimensioni dei frutti, minor contenuto di succo, maturazione incompleta, ridotta shelf-life e aumento dell'attacco di parassiti, con conseguente bassa produzione e frutti di scarsa qualità (Chhetri et al, 2018).

La mancanza di ore sufficienti di freddo per "svegliarsi" appena prima dell'inizio della primavera con una fioritura omogenea e un vigoroso vigore è fondamentale per avere un buon inizio di stagione.

Le basse temperature invernali sono richieste da molti alberi da frutto e frutta in guscio che provengono da regioni temperate o subtropicali fresche per superare la dormienza invernale.

Fonte: Frontiersin (2)

Cos'è la dormienza

La dormienza è una temporanea cessazione della crescita di qualsiasi parte di una pianta che ha un meristema. Un meristema è un gruppo di cellule che possono dividere per formare nuovi tessuti e organi. Gli alberi decidui proteggono i meristemi dormienti nei loro germogli racchiudendoli nelle gemme. Diverse gemme, sulla stessa pianta, allo stesso tempo, possono necessitare di diversi livelli di dormienza.

La mancanza di crescita di arbusti decidui, piccoli frutti e alberi da frutto durante l'inverno è chiamata endodormienza e è causata da fattori che inibiscono la crescita all'interno della stessa gemma — è innescata e controllata da segnali specifici all'interno della gemma. Una gemma  che è in endodormienza non riprenderà la crescita a meno che non abbia ricevuto lo stimolo corretto per superare l'endodormienza.

Il freddo è spesso il segnale per far sì che le gemme iventino endodormienti. Ulteriore freddo è essenziale per fare superare la gemma dall’endodormienza. Temperature più calde transitorie non stimoleranno la crescita in una gemma che è endodormiente. Questa trategia protegge le piante a non iniziare la crescita durante un breve periodo di caldo e impedisce danni successivi dal freddo ai loro delicati nuovi fiori e foglie.

Il processo della dormienza invernale

Il clima più freddo in autunno spinge canne , arbusti e alberi a iniziare a prepararsi per il potenzialmente minaccioso freddo invernale. Anche le giornate più corte giocano un ruolo nel indurre la dormienza. Durante questo periodo le piante smettono di crescere e iniziano a immagazzinare riserve nutritive che le sosterranno durante l'inverno e le faranno ripartire in primavera. Formano perule nelle gemme per proteggere i loro delicati meristemi dei getti dalle basse temperature.

L'inizio relativamente improvviso del freddo segna un chiaro inizio della dormienza invernale sulle piante nei loro habitat nativi. Lì, la dormienza è considerata inizio non appena gli alberi perdono le foglie.

A causa della recente alterazione climatica, abbiamo autunni più caldi e gli inverni non mandano segnali chiari — le canne, gli arbusti e gli alberi impiegano molto tempo per stabilirsi nel loro riposo invernale. Alcune varietà con minori requisiti di freddo (caratteristica delle speicie sempreverdi) non arrivano nemmeno a perdere tutte le loro foglie. Questo rende difficile giudicare se le piante siano completamente in dormienza o ancora solo un po' in ritardo.

Le canne decidue, gli arbusti e gli alberi che sono completamente in endo-dormienza hanno bisogno di una certa quantità di freddo — misurato in unità di freddo — prima che le loro gemme diventino sensibili ai segnali ambientali per la crescita.

Ciclo di vita dei lamponi a) e delle more b) primocane (Sonestby; Heide, 2011)


Jennings et al (2015) propongono un modello di endodormienza per i lamponi floricane.

Fonte: Jennings et al (2015); A review of Dormancy and Chilling requirements in Raspberries


Diverse fasi della produzione di frutta per il mirtillo ad alto fusto del sud in un sistema di produzione sempreverde (cerchio interno) e un sistema di produzione deciduo (cerchio esterno) in regioni subtropicali.

Fonte: Yang et al, (2020); A review for Southern Highbush Blueberry Alternative Production Systems

Accumulo di freddo

Il requisito di freddo varia tra le specie e le cultivar. L'accumulo di freddo inizia quando gli alberi sono completamente endo-dormienti. Le basse temperature prima di questo non contribuiscono nulla al soddisfacimento del requisito di freddo. Questo è un problema quando si cerca di misurare quante unità di freddo un albero ha accumulato. Nelle regioni temperate, non si può mai essere sicuri quando l'albero è completamente endo-dormiente e sta accumulando queste unità.

Le gemme possono riprendere la crescita non appena le temperature diventano favorevoli dopo che il loro requisito di freddo è stato soddisfatto. Il germogliamento e la fioritura sono promosse dal calore. Una primavera calda è fondamentale per avviare gli alberi che non hanno avuto abbastanza riposo invernale. Gli alberi che hanno ricevuto un freddo sufficiente si metteranno in movimento anche in una primavera fredda.

Luedeling et al. (2009c) sostengono che un freddo invernale sufficiente porta a una fioritura omogenea e simultanea. Quando le colture di frutta e frutta a guscio vengono coltivate all'aperto nelle loro regioni di coltivazione tradizionali, è importante stimare la quantità di freddo necessaria e quella disponibile.

Questi ricercatori affermano che i modelli di freddo possono essere utilizzati per determinare il requisito di freddo di una cultivar e il freddo disponibile in una particolare posizione; tuttavia, non sono completamente accurati. Ciò significa che il processo di dormienza degli alberi non è completamente compreso ed è difficile produrre un modello che spieghi perfettamente l'accumulo di freddo invernale.

Le misurazioni quantitative del freddo invernale sono necessarie per determinare l'adattabilità di una specie o cultivar a una determinata regione di coltivazione, per determinare il momento delle pratiche di gestione come l'applicazione di sostanze chimiche che interrompono il riposo e per prevedere il potenziale di resa. La comprensione del livello di completamento della dormienza sull'intera variazione interannuale può essere facilitata dall'uso di modelli di freddo.

Le misurazioni quantitative del freddo invernale sono necessarie per determinare l'idoneità di una cultivar a una particolare regione di coltivazione, per stabilire la tempistica delle pratiche di gestione, come l'applicazione di prodotti chimici per la rottura del riposo, e per prevedere il potenziale di resa. La comprensione dell'effetto del livello di completamento della dormienza sulla variazione interannuale può essere facilitata anche dall'uso di modelli di raffreddamento (Zhang J.; Taylor C. , 2011).

Fabbisogno di freddo in diverse varietà di mirtilli

aFonseca, L. L. & Oliveira, P. B.  2007. A planta de mirtilo. Morfologia e fisiologia. Folhas de Divulgação AGRO 556; Nº 2. INRB. 29 p. (citando: Eck, P. 1988. Blueberry Science. Rutgers University Press. e Spiers,  J.  M.  1976.  Chilling  regimes  affect  bud  break  in  Tifblue  Rabbiteye blueberry. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 103: 705-708.) bLyrene PM e Williamson JG (1997) Highbush blueberry varieties for Florida. Proceedings of the Florida State Horticultural Society, 110, pp 171–174.

Modelli per calcolare le unità di freddo

1. Modello Chilling Hours

Chandler nel 1942 ha creato il Modello Chilling Hours per quantificare il freddo invernale. Secondo questo modello, le temperature tra 0°C e 7,2°C sono considerate avere un effetto di freddo, con ogni ora a temperature tra questi limiti che contribuisce con un'ora di freddo. Le ore di freddo vengono quindi accumulate durante la stagione dormiente e sommate (Chhetri et al, 2018).

2. Modello Utah

Il Modello Utah è stato sviluppato nello Utah, USA. Esso contiene una funzione di peso che assegna diverse efficacie di freddo a diverse fasce di temperatura, includendo contributi negativi delle temperature alte. Questo modello di unità di freddo (CU) definisce una CU come la permanenza dei boccioli per un periodo di 1 ora in un intervallo di temperatura considerato ottimale (2,5-12,5°C) per accumulare il freddo.

Il modello di Utah è più complesso perché introduce il concetto di efficacia relativa del freddo e l'accumulo negativo del freddo (o negazione del freddo).

Secondo Richardson et al. (1974), le temperature tra 0 e 16°C promuovono la rottura del riposo, mentre le temperature > 16°C negano tali effetti. La massima promozione avviene a 7°C (1 h a 7°C = 1 unità di freddo); temperature più alte e più basse nell'intervallo 0-16°C sono meno efficaci.

Il modello è definito come:

Modello di Richardson (alias modello Utah)

fonte: https://products.climate.ncsu.edu/ag/chill-models/

Inizio della Dormienza:

  • Il giorno in autunno dopo che è stato accumulato il massimo numero negativo di unità di freddo (superiore a 15,9°C).

Accumulazione Per Ora:

  • <34,5°F (<1,4°C) = 0 unità
  • 34,7°F a 36,3°F (1,5°C a 2,4°C) = 0,5 unità
  • 36,5°F a 48,4°F (2,5°C a 9,1°C) = 1 unità
  • 48,5°F a 54,3°F (9,2°C a 12,4°C) = 0,5 unità
  • 54,3°F a 60,6°F (12,5°C a 15,9°C) = 0 unità
  • 60,8°F a 64,4°F (16°C a 18°C) =  –0,5 unità
  • >64,4°F (>18°C) =  –1 unità

Il modello presume che l'accumulo di freddo avvenga all'interno di un intervallo di temperatura tra 2,5 e 12,5°C, al di fuori del quale l'accumulo è nullo o negativo.

Dennis (2003) sostiene che questo modello, sebbene dia buoni risultati in climi freschi e freddi, produce una grande quantità di valori negativi di freddo in climi subtropicali e a causa di ciò la sua utilizzazione e applicabilità sono state limitate (Chhetri et al, 2018).

Una modifica di questo modello consiste nel non considerare i valori negativi del modello Utah, per cui è stato denominato modello di Unità di Freddo Positivo (PCU) e la sua applicazione in queste zone subtropicali ha migliorato i risultati ottenuti (Chhetri et al, 2018).

3. Modello Dinamico

Il Modello Dinamico è stato sviluppato in Israele (Fishman, 1987). Calcola le unità di freddo note come 'porzioni di freddo', basate sulle temperature orarie. Secondo il modello Dinamico, le temperature invernali efficaci seguono una forma a campana con una temperatura ottimale di freddo a 6°C, che diminuisce a zero a –2°C e a 14°C. Le temperature elevate agiscono per annullare il freddo accumulato in precedenza e le temperature moderate possono aumentare l'accumulo di freddo.

Sommando le porzioni di freddo durante autunno e inverno si ottiene una stima del freddo invernale accumulato. Questo modello complesso aggiunge un ulteriore elemento di tempismo dell'esposizione alle temperature in un ciclo e sembra essere molto più accurato in condizioni di inverno caldo.

Quale modello usare?

Sono stati sviluppati diversi modelli di freddo invernale utilizzando gli effetti osservati della temperatura sulla rottura della dormienza.

Il Modello Chilling Hours è stato il primo ad essere sviluppato e stima il freddo invernale in base alle temperature orarie. Si tratta di un modello "sì-no" con temperature comprese tra 0 e 7,2°C che ricevono 1 ora di freddo (sì) e temperature al di fuori di quell'intervallo che ricevono 0 ore di freddo (no).

Queste ore di freddo vengono sommate durante autunno e inverno per dare una stima del totale del freddo invernale.

La conoscenza degli effetti della temperatura sul freddo invernale si è successivamente ampliata e il modello di freddo dinamico è il modello attuale di buona pratica. Esso calcola il freddo in unità conosciute come 'porzioni di freddo', basandosi sulle temperature orarie. Il modello dinamico ha molte caratteristiche che catturano le relazioni conosciute tra temperatura e freddo invernale che mancano in altri modelli, compreso il Modello Chilling Hours.

Conclusioni

  1. Le stime delle tendenze del freddo dipendono fortemente dalla scelta del modello di freddo.
  2. I modelli simili a Utah hanno stimato livelli di freddo negativo nei siti a clima mediterraneo.
  3. I modelli dinamici e quelli Utah positivi hanno proiettato costantemente i cambiamenti più piccoli.
  4. Il Modello Chilling Hours è tra i modelli più sensibili in tutti i siti.
  5. Il freddo aumenta nelle aree temperate con riduzioni significative nei siti mediterranei.
  6. In presenza di riduzioni significative del freddo nei siti mediterranei sarà necessario l'utilizzo di agenti che rompono la dormienza nei piccoli frutti, il che è già una realtà, e il sistema di conservazione a freddo delle canne lunghe è già una realtà da molti anni.
  7. Per i mirtilli, l'adattabilità degli ibridi SHB a medio fabbisogno di freddo (minor requisito di freddo) nei siti ad alto freddo attualmente e futuribilmente accumuleranno meno freddo può diventare una realtà, così come l'uso di agenti che rompono la dormienza nei NHB per ottenere una migliore gemmazione e avere una coltura decente.

Questo contenuto è stato prodotto con il contributo tecnico di Jorge Duarte (Hortitool Consulting)


Bibliografia

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  7. Fang, et al., 2020; A Review for Southern Highbush Blueberry Alternative Production Systems, Agronomy2020, 10(10),1531; https://doi.org/10.3390/agronomy10101531, 13 March 2024
  8. Fonseca, L. L. & Oliveira, P. B.  2007. A planta de mirtilo. Morfologia e fisiologia. Folhas de Divulgação AGRO 556; Nº 2. INRB. 29 p. 
  9. Spiers,  J.  M.  1976.  Chilling  regimes  affect  bud  break  in  Tifblue  Rabbiteye blueberry. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 103: 705-708.
  10. Lyrene PM e Williamson JG (1997) Highbush blueberry varieties for Florida. Proceedings of the Florida State Horticultural Society, 110, pp 171–174.

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